Строение и функции рецепторов клетки

Клеточные рецепторы, их классификация

Строение и функции рецепторов клетки

Рецепторная функция — это важнейшая способность клетки адекватно реагировать на сигналы внешней и внутренней среды, позволяющая приспосабливаться к меняющимся условиям существования.

Сигналы — это различные вещества или виды энергии, передающие в клетку определенную информацию. Сигналы могут быть:

— химическими — гормоны, медиаторы, факторы роста, цитокины и др.; пахучие вещества или отличающиеся вкусом;

— физическими — свет, звук, температура, давление, электрические потенциалы;

— физико-химическими — осмотическое давление, напряжение О2 или СО2;

— сложными.

Клеточные рецепторы — это генетически детерминированные макромолекулы, локализованные в различных областях клетки и специализированные на восприятии биологически значимых специфических сигналов химической и физической природы. По своей структуре рецептор состоит из 3 доменов:

1) внемембранного — обеспечивает связывание с сигнальным веществом — лигандом;

2) трансмембранного — переносит сигнал, способен к трансформации;

3) цитоплазматического — обеспечивает внутриклеточные процессы — реакцию на сигнал.

Клеточные рецепторы делят на 2 группы:

— рецепторы плазматической мембраны;

— внутриклеточные рецепторы – цитоплазматические и ядерные.

Рецепторы плазматической мембранырасположены на поверхности плазмолеммы и способны высокоспецифически связываться с лигандами. По химической природе это преимущественно гликопротеины.

Рецепторы выполняют функции:

1) регулируют проницаемость плазмолеммы, изменяя конформацию белков и ионных каналов;

2) регулируют поступление некоторых молекул в клетку;

3) действуют как датчики, превращая внеклеточные сигналы во внутриклеточные;

4) связывают молекулы внеклеточного матрикса с цитоскелетом; эти рецепторы называются интегринами, они обеспечивают формирование контактов между клетками и клеткой и межклеточным веществом.

Рецепторы плазматической мембраны можно разделить на 5 семейств:

рецепторы, связанные с каналами, взаимодействуют с лигандом — нейромедиатором, который временно открывает или закрывает воротный механизм, в результате чего начинается или блокируется транспорт ионов через канал.

Каналообразующие рецепторы состоят из ассоциированных белковых субъединиц, специфически пропускающих ионы.

С этими рецепторами взаимодействуют глютаминовая кислота, γ-аминомасляная кислота, глицин, циклические мононуклеотиды (цАМФ, цГМФ);

каталитические рецепторы включают внеклеточную часть (собственно рецептор, который воспринимает сигнал) и цитоплазматическую часть, которая работает как протеинкиназа.

Информация сигнальной молекулы приводит к началу каскада биохимических изменений в клетке, что приводит к определенному физиологическому ответу.

На такие рецепторы воздействует инсулин, эпидермальный и тромбоцитарный фактор роста, фактор роста нервов.

рецепторы, связанные с G-белками — это трансмембранные белки, связанные с ионным каналом или ферментом. Это целый комплекс молекул, который включает:

1) сам рецептор, взаимодействующий с сигнальной молекулой (первый посредник) — это интегральный белок, который 7 раз прошивает плазмолемму, внутриклеточные петли этих рецепторов содержат центры связывания G-белка (например, β-адренорецептор);

2) G-белок (гуанозин трифосфат-связывающего регуляторный белок, состоящий из нескольких компонентов), который передает сигнал на связанный с мембраной фермент (аденилатциклазу) или ионный канал, после чего активируется;

3) второй внутриклеточный посредник — чаще циклический АМФ или ГМФ (цАМФ, гАМФ) или Са2+.

Через такие рецепторы реализуются эффекты 80 % нейромедиаторов, пептидных гормонов;

— иммуноглобулиновые рецепторы — это рецепторы-иммуноглобулины на поверхности макрофагов и иммунокомпетентных клеток, обеспечивающие распознавание всего чужеродного и иммунный ответ организма.

— интегрины — клеточные адгезионные молекулы — трансмембранные белки, которые служат рецепторами для внеклеточных фибриллярных макромолекул — фибронектина и ламинина.

Фибронектин связывается с клетками и молекулами внеклеточного матрикса (коллагеном, гепарином, фибрином). Фибронектин как адгезионный мостик между клеткой и межклеточным веществом.

Внутриклеточная часть интегрина соединяется через другие белки (винкулин, талин, α-актинин) с цитоскелетом.

Таким образом, рецепторы плазмолеммы воспринимают различные сигналы, которые при необходимости изменяют метаболизм в клетке, инициируют и регулируют сокращения, секрецию клетки, модулируют электрический потенциал на поверхности мембраны.

Внутриклеточные рецепторы. Внутриклеточные рецепторы являются белками, регулирующими генную активность клетки. Они располагаются:

— в цитоплазме и в мембране органелл. Цитоплазматические рецепторы обнаружены для стероидных гормонов, например, для глюко- и минералокортикоидов, андрогенов и прогестерона. Митохондрии имеют рецепторы к тиреоидным гормонам;

— в ядре — ядерные рецепторы для тиреоидных гормонов, рецепторов для эстрогенов, витамина Д, ретиноевой кислоты.

Рецепторы для стероидных гормонов имеют 3 домена (части):

1) гормон-связывающий — для взаимодействия с лигандом;

2) ДНК-связывающий;

3) домен, активирующий транскрипцию.

Сигнальные молекулы для таких рецепторов гидрофобные и свободно диффундируют через плазмолемму, затем связываются с внутриклеточными белками-рецепторами.

После этого изменяется конформация белка, происходит его активация, повышается сродство к ДНК.

Такие гормон-рецепторные комплексы связываются со специфическими генами в ядре, и, регулируя их экспрессию, обеспечивают биосинтез ряда ферментов, изменяющих функциональное состояние клетки.

ТЕМА 5

МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ, ТИПЫ И СТРУКТУРНО-

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ

Межклеточные соединения — это специальные структуры, которые вместе с плазмолеммой обеспечивают взаимодействие между клетками. Межклеточные контакты обеспечиваются гликокаликсом и связанными с ним белками. Межклеточные соединения можно подразделить на 2 основных вида:

1. Механические соединения — обеспечивают механическую связь клеток друг с другом. К ним относят простые и сложные соединения: плотные соединения (плотный контакт), десмосомы, интердигитации.

2. Коммуникационные соединения — обеспечивают химическую связь между клетками. К ним относят щелевые соединения.

Механические соединения

I. Простое межклеточное соединение — сближение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15–20 нм.

При этом гликопротеиды соседних клеток специфичны и «узнают» друг друга, то есть являются рецепторами (кадгерины, интегрины). Обязательным условием соединения является наличие ионов Са2+.

Например, Е-кадгерины обеспечивают соединение эпителиальных клеток по всей контактирующей поверхности (рисунок 3).

Рисунок 3 — Простое межклеточное соединение (схема):

Не нашли то, что искали? Воспользуйтесь поиском гугл на сайте:

Источник: //zdamsam.ru/b21991.html

Рецепторные клетки — начальное звено анализатора

Строение и функции рецепторов клетки

Восприятие и обработка информации, поступающей из внеш­ней и внутренней среды животного, начинается в рецепторах.

Рас­смотрим в общих чертах строение и функционирование рецептор-ной части анализаторов, прежде чем перейти к изложению меха­низмов восприятия рецепторами энергии раздражающих стиму­лов различных типов (различных модальностей) — механических, световых, химических, термических.

Несмотря на весьма большое разнообразие рецепторов, входя­щих в различные анализаторы, их можно разделить на две группы, что подтверждают данные морфологических исследований, полу­ченные на световом и электронно-микроскопическом уровнях.

Рецепторы первой группы представляют собой раз­ветвленную терминальную часть нервного волокна (дендрита) пер­вого чувствительного, сенсорного, афферентного нейрона: все эти названия обозначают эту нервную клетку.

Название чувствитель­ный, или сенсорный, дано потому, что при возбуждении рецепто­ра в центральном отделе анализатора животного возникает ощу­щение. Однако в норме работа анализатора может происходить и без формирования ощущения.

Поэтому наиболее подходящее на­звание — афферентный нейрон, афферентный рецептор, т. е. пе­редающий информацию в ЦНС.

К первой группе относятся афферентные рецепторы кож­ного анализатора — механорецепторы, реагирующие на механическое смещение волос, а также на прикосновение или на­давливание на безволосые участки кожи; терморецепторы, реаги­рующие на повышение или снижение температуры кожи, — соот­ветственно тепловые или холодовые; болевые рецепторы, реагиру­ющие на сильные механические и температурные воздействия на кожу и формирующие в центральном отделе ощущение боли. В эту же группу входят и рецепторы висцерального анализатора (внутренних органов): механо- и терморецепторы, болевые, а так­же реагирующие на изменение химического состава окружающей среды — хеморецепторы.

Рецепторы двигательного анализатора (проприорецепторы) — механорецепторы мышц и сухожилий также образованы развет­влениями терминальной части первого афферентного нейрона. К первой группе относятся и рецепторы обонятельного анали­затора, воспринимающего молекулы различных химических ве­ществ — хеморецепторы.

Вторая группа афферентных рецепторов представлена специальными клетками, многие из которых на обращенной к раздражающему стимулу поверхности имеют волоски. Первый афферентный нейрон связан с этими клетками с помощью хими­ческих синапсов.

Такие рецепторы составляют начальное звено слухового анализатора и анализатора положения тела в простран­стве; они реагируют на механические стимулы, т. е. являются механорецепторами. Видоизмененные волосковые клетки пред­ставляют из себя рецепторы зрительного анализатора, восприни­мающие фотоны света — фоторецепторы.

И наконец, рецептор-ные клетки вкусового анализатора, реагирующие на химический состав пищи в ротовой полости у животного, представляют собой хеморецепторы.

Необходимо отметить, что терминальные части рецепторов не прямо контактируют с раздражающими факторами, а через окру­жающие их структуры, названные вспомогательным аппаратом.

Вспомогательный аппарат имеет чрезвычайно важное значение для осуществления нормальной деятельности рецепторов: он мо­жет оказывать модулирующее влияние на раздражающий сти­мул — усиливать или ослаблять интенсивность раздражения.

Он же выполняет барьерную функцию — ограничивает влияние раз­личных химических веществ и ионов со стороны соседних клеточ­ных структур на рецепторную область, сохраняя вокруг нее осо­бый состав среды. Вспомогательный аппарат по своей структуре значительно варьирует у различных рецепторов.

Возбуждение в нервной системе может передаваться в виде двух типов электрических сигналов — градуальных и потенциалов действия, генерируемых по закону «все или ничего». Градуальные потенциалы, т. е.

потенциалы, изменяющие амплитуду в зависимос­ти от величины раздражения при самых благоприятных условиях проведения, распространяются на 2…3 мм от места своего возник­новения (см. гл. 2). Связь между нервными клетками на более длительные расстояния обеспечивается только потенциалами дей­ствия.

Принимая во внимание тот факт, что афферентные рецеп-торные образования у животных находятся от ЦНС на расстоя­нии, равном десяткам или даже сотням миллиметров, энергия раз­дражающего стимула должна трансформироваться в рецепторах в потенциалы действия.

Действительно, при регистрации электри­ческой активности нервных волокон было обнаружено, что в афферентных волокнах, идущих от различных рецепторов в ЦНС, кроме потенциалов действия никаких других сигналов не генери­руется.

Учитывая, что амплитуда потенциалов действия не изме­няется, кодирование информации о раздражающем стимуле в ана­лизаторах частотное. Это означает, что длительные, непрерывные воздействия должны превращаться в рецепторах в определенным образом организованную последовательность потенциалов дей­ствия с разной частотой. Вместе с тем совершенствование методов

регистрации электрической активности, а также разработка мето­дов экспериментирования с отдельными нервными клетками и волокнами позволили в середине XX в. приблизить место реги­страции электрической активности непосредственно к рецептор-ной области.

Оказалось, что возникновению потенциалов дей­ствия в афферентных нервных волокнах предшествует градуаль­ный электрический потенциал, генерируемый в рецепторных окончаниях в результате их радражения адекватными стимулами, получивший название рецепторного потенциала.

Напомним, что мембранный потенциал нервных или мышечных клеток Ем можно представить как сумму потенциалов:

An= А””” А»>

где Еъ — потенциал, образующийся на мембране за счет процессов пассивного транспорта ионов; £а — потенциал, образующийся на мембране за счет активного транспорта ионов при условии, что ионный насос электрогенен.

С достаточной точностью Ai описывается уравнением Годдма-на, из которого следует, что мембранный потенциал клетки зави­сит как от разности наружной и внутренних концентраций ионов, так и от их проницаемости через мембрану. В свою очередь, мемб­ранная проницаемость обусловлена числом открытых ионных ка­налов.

Для нервной и мышечной мембраны в покое главным по-тенциалобразующим ионом является ион калия, для которого проницаемость мембраны наивысшая. При возбуждении (генера­ции потенциала действия) существенно увеличивается в первую очередь проницаемость мембраны для ионов натрия, а затем для ионов калия.

Оба типа каналов являются потенциал зависимыми. Однако процесс увеличения (активации) числа открытых каналов в зависимости от деполяризации мембраны для ионов натрия в отличие от калиевых каналов носит самоускоряющийся (регене­ративный) характер.

Учитывая градуальность рецепторного по­тенциала, процесс активации или инактивации ионных каналов, обусловливающих его возникновение, не является регенератив­ным.

Принимая во внимание различную модальность раздражаю­щих стимулов, ионные каналы, находящиеся в области рецептор-ной мембраны, должны иметь в своей структуре или же рядом в мембране участки (рецепторные белки), которые могут активиро­ваться под влиянием энергии адекватного для данного рецептора стимула и открывать или закрывать каналы.

На основании вышеизложенного можно представить в общем виде последовательность событий, происходящих в афферентной рецепторной клетке при действии на нее адекватного раздражаю­щего стимула (рис. 15.1).

Адекватный раздражающий стимул (/) через структуры вспомогательного аппарата (2) воздействует на мембрану рецептора.

Энергия раздражающего стимула вызывает изменения рецепторного белка (3), находящегося в клеточной

Возникновение потенциала действия в нервном волокне афферентного нейрона (7)

Адекватный раздражающий стимул (1)

Модуляция стимула структурами

вспомогательного аппарата

(2)

Активизация рецепторного белка (3)

Открытие или закрытие каналов

рецепторной мембраны

(4)

Рецепторный ток (5)

Рецепторный потенциал

(6)

↓ ↓

Модуляция выделения

медиатора рецепторной

клеткой

(7а)

Возникновение потенциала

действия в нервном волокне

афферентного нейрона

(76)

жет изменить мембранный потенциал до порогового уроним и вызвать генерацию потенциалов действия, которые будут распро страняться по нервному волокну в ЦНС. Во втором случае (7и) и результате изменения мембранного потенциала в синаптической области изменится уровень выделения медиатора.

Если выход ме­диатора увеличится, в постсинаптической области окончания (76), образованного афферентным волокном, произойдет генерация по­тенциала действия, который, как и в первом случае, по нервному волокну будет распространяться в центральный отдел соответ­ствующего анализатора.

Следует отметить, что из-за методических трудностей уровень изученности процессов трансформации энер­гии адекватного стимула существенно отличается у различных ре­цепторов. Поэтому для ряда рецепторов некоторые этапы пред­ставленной схемы еще мало изучены.

В следующих разделах мы более детально ознакомимся со свойствами рецепторов различных модальностей.

Источник: //studopedia.su/13_37254_retseptornie-kletki--nachalnoe-zveno-analizatora.html

Т-КЛЕТОЧНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

Строение и функции рецепторов клетки

■ Антигенраспознающий Т-клеточный рецептор – это гетеродимерный (αβ или γδ) гликопротеин, благодаря которому Т-клетки способны распознавать разнообразные антигены. На поверхности Т-клеток он ассоциирован с полипептидным комплексом, имеющим групповое название CD3.

■ Главный комплекс гистосовместимости (МНС) кодирует два набора высокополиморфных белков клеточной поверхности, названных молекулами МНС класса I и класса II. αβ-ТкР распознает процессированный антиген в виде пептидных фрагментов, связанных с молекулами МНС класса I или II. При этом и молекула МНС, и фрагмент антигена контактируют с ТкР.

■ Укладка полипептидных цепей молекулы МНС обеспечивает образование полости, в которой связываются пептидные фрагменты процессированного антигена для их презентации Т-клеткам. Молекулы класса I способны связывать пептиды из 8-9 аминокислотных остатков, молекулы класса II – несколько более длинные.

■ Карманы антигенсвязывающей полости могут вмещать пептиды различной структуры в зависимости от гаплотипа МНС. Высокий полиморфизм молекул МНС, а также способность каждой АПКэкспрессировать несколько разных молекул МНС обеспечивают возможность презентации Т-клеткам множества самых различных антигенных пептидов.

Специфическое распознавание антигена Т-лимфоцитами – это центральный момент запуска и регуляции эффективного иммунного ответа. От выяснения природы выполняющих данную функцию Т-клеточных рецепторов зависит решение многих принципиальных проблем иммунологии.

Т-клеточные рецепторы (ТкР) были выявлены и получены в очищенном виде (с применением соответствующих антирецепторных антител) как некие специфичные для каждого отдельного клона Т-клеток поверхностные структуры.

Первоначально ТкР был обозначен αβ, поскольку, как выяснилось, он представляет собой гетеродимер из одной α-цепи и одной β-цепи, соединенных дисульфидной связью.

В исследованиях другого направления из библиотек комплементарных ДНК (кДНК) были выделены гены, предположительно предназначенные для кодирования цепей ТкР — каждая пара таких генов экспрессировалась клетками лишь одного определенного клона.

Последовательность аминокислот, предсказанная на основе нуклеотидной последовательности этих генов, совпала с данными секвенирования фрагмента α- и β-цепей ТкР, выделенных с использованием моноклональных антител. Таким образом, двумя альтернативными методическими подходами была идентифицирована одна и та же структура. В дальнейшем были обнаружены и выделены также ТкР другой разновидности. обозначенные γδ.

Как αβ-, так и γδ-форма Т-клеточного рецептора находится в ассоциации с СD3-комплексом

На клеточной поверхности и αβ-, и γδ-формы ТкР располагаются непосредственно рядом с полипептидным комплексом, имеющим групповое название CD3. Это соседство необходимо для экспрессии всего рецепторного комплекса на поверхности клеток.

Полипептиды CD3 имеют одинаковую аминокислотную последовательность у всех Т-клеток и, следовательно, ассоциируя с ТкР, не могут добавить разнообразия рецепторным комплексам.

Вероятнее всего, через них происходит передача сигналов, возникающих в результате распознавания антигена гетеродимером ТкР. Комплекс CD3 состоит из четырех инвариантных полипептидов, обозначаемых γ, δ, ε и ζ.

В результате альтернативного сплайсинга вместо ζ-цепи может экспрессироваться полипептид η (также идентифицированный). Строение Т-клеточного рецепторного комплекса схематически представлено на рис. 7.1.

Рис. 7.1. Каждая α- и β-цепь (или γ- и δ-цепь) в составе ТкР имеет по одному наружному V- и С-домену, трансмембранный сегмент, содержащий положительно заряженные аминокислотные остатки, и короткий цитоплазматический «xвост».

Цепи соединены между собой дисульфидной связью, которую образуют их С-домены вблизи клеточной мембраны.

Каждый из полипептидов, входящих в состав CD3, γ, δ и ε, имеет наружный С-домен, подобный иммуноглобулиновым, трансмембранный сегмент, содержащий отрицательно заряженный аминокислотный остаток, и длинный цитоплазматический хвост. С комплексом CD3 ассоциирован также димер ζζ, ηη или ζη.

Получен ряд доказательств существования полного рецепторного комплекса TkP/CD3 в виде димера на поверхности Т-клетки. Предполагается, что заряды трансмембранных сегментов важны для сборки и экспрессии комплекса. На схеме представлена такая укладка цепей, при которой заряды противоположных знаков нейтрализованы.

Полипептиды γ, δ, и ε, входящие в состав CD3, кодируются тремя тесно сцепленными генами, весьма близки по аминокислотной последовательности и относятся к суперсемейству иммуноглобулинов.

Каждый из них имеет внеклеточный домен и следующий за ним трансмембранный сегмент, а также цитоплазматический хвост из 40 или большего числа аминокислотных остатков, последовательность которых высококонсервативна.

Примечательная особенность трансмембранных сегментов состоит в том, что каждый из них содержит одну отрицательно заряженную (полярную) аминокислоту и не является, таким образом, полностью неполярным.

Ген СD3 ζ в отличие от комплекса генов CD3 γδε, расположен в другой хромосоме, и между полипептидами ζ и γδε имеются существенные структурные различия.

Представляющие собой продукты альтернативного сплайсинга полипептиды ζ и η содержат небольшой внеклеточный домен, состоящий всего из девяти аминокислотных остатков, трансмембранный сегменте одним отрицательно заряженным остатком и длинный цитоплазматический хвост, который в С-концевой части у полипептида η на 42 аминокислотных остатка длиннее, чем у полипептида ζ. Полипептиды CD3 ζ и η существуют в виде трех димеров – ζ-ζ, η-η и ζ-η), в которых цепи соединены дисульфидной связью.

Стехиометрия (состав и соотношение структурных компонентов) Т-клеточного рецепторного комплекса и предполагаемый механизм взаимодействия полипептидов CD3 с αβ- или γδ-гетеродимером рассмотрены ниже.

Антиген распознающий центр ТкР образован цепями αβ- или γδ-гетеродимера

В состав комплекса αβ-ТкР входит гетеродимер из двух соединенных дисульфидной связью полипептидных цепей — α (40—50 кДа) и β (35-47 кДа). Модель этого гетеролимера представлена на рис. 7.1.

Внеклеточная часть каждой из его цепей свернута в два иммуноглобулин-подобных домена, содержащих примерно по 110 аминокислотных остатков. Цепи «заякорены» в клеточной мембране своими трансмембранными сегментами, имеющими короткий цитоплазматический хвост.

У человека за счет дополнительного N-концевого углеводного компонента α-цепи имеют большую мол. массу, чем β-цепи. Функция этих углеводных компонентов пока неясна.

N-концевые домены α- и β-цепей, подобно вариабельным доменам иммуноглобулинов, характеризуются выраженным разнообразием аминокислотной последовательности.

Каждый такой домен кодируют гены, образованные в результате рекомбинации V-, D- и J-сегментов в случае β-цепей и V- и J-сегментов в случае α-цепей (см. гл. 8).

В аминокислотной последовательности V-доменов ТкР обнаружены области повышенной вариабельности, которые соответствуют гипервариабельным участкам цепей Ig, известным также как участки, определяющие комплементарность (CDRs, от complementarity-determining regions).

Соединяющая α- и β-цепи дисульфидная связь образуется в участке между константным доменом и грансмембранным сегментом каждого мономера. Характерная особенность обеих цепей это наличие в транс мембран ном сегменте положительно заряженных аминокислотных остатков (см. рис. 7.1), имеющих весьма существенное значение при сборке и внутриклеточном транспорте рецепторного комплекса Т-клеток.

С помощью рентгеноструктурного анализа установлена трехмерная структура двух известных разновидностей ТкР. αβ-Форма ТкР, распознающая антиген в комплексе с молекулой МНС класса I, изображена на рис. 7.2. Общая схема укладки α- и β-цепей, образующих ТкР, очень напоминает укладку Fаb-фрагмента молекулы антитела. Значение такой структуры ТкР для распознавания антигена рассмотрено в гл. 9.

Рис. 7.2. Трехмерная структура α-формы ТкР – «скелетно-ленточная» двухцепочечная модель. В синий цвет окрашена α-цепь (аминокислотные остатки 1-213), в зеленый – β-цепь (аминокислотные остатки 3-247).

Стрелками изображены антипараллельные тяжи p-структуры, обозначенные строчными буквами латинского алфавита, как это общепринято для описания пространственной укладки иммуноглобулинов.

Четыре внутридоменные и одна С-концевая межцепочечная дисульфидные связи показаны лиловым цветом, атомы серы – желтыми шариками.

Гипервариабельные области отмечены цифрами от 1 до 4 на каждой цепи. (По Garcia, Degano, Stanfield et al. 1996. An op T cell receptor structure at 2.5 A and its orientation in the TCR-MHC complex. Science 1996; 274: 209-19.)

Структура рецепторного комплекса Т-клетки

Стехиометрия и характер взаимодействия субъединиц, образующих компоненты рецепторного комплекса Т-клетки, остаются предметом многостороннего изучения.

С помощью мутационного анализа in vitro установлено, что заряженные аминокислотные остатки в составе трансмембранных участков полипептидных цепей имеют решающее значение для сборки и экспрессии полного рецепторного комплекса на поверхности клетки.

Как предполагается, при сборке возникают ионные или водородные святи внутри липидного бислоя, в частности между щелочными аминокислотными остатками α- и β-цепей ТкР и комплементарными им кислыми остатками в составе полипептидов CD3.

Иммуноглобулин-подобные внеклеточные домены полипептидных цепей ТкР (αβ или γδ) и CD3 (γ, δ и ε), по-видимому, также ассоциируют между собой.

При этом V-домены α- и β-цепей ТкР объединяются почти таким же образом, как Vh и Vl-домены в молекуле иммуноглобулина, пространственно сближая шесть своих гипервариабельных участков, чтобы образовать антигенсвязывающий центр (рис. 7.2).

В отличие от иммуноглобулина, антигенраспознаюший центр ТкР связывает не только антиген, но и участки презентирующей его молекулы МНС.

Комплекс TkP/CD3 на поверхности Т-клетки представляет собой, вероятно, структуру более высокого порядка по сравнению с образующими его компонентами. Как показали стехиометрические исследования, в зрелом состоянии он содержит две копии полипептида CD3ε, причем эти полипептиды присутствуют в соотношении 1:1 с αβ-гетеродимером.

Судя по этому, а также по результатам определения мол. массы солюбилизированного ТкР/СD3-комплекса, наиболее вероятен следующий его состав: (αβ)2, γ, δ, ε2, ζ2. Именно такая модель представлена на рис. 7.1 в точном соответствии с распределением зарядов противоположных знаков на трансмембранных сегментах полипептидных цепей.

γδ- и αβ-формы ТкР весьма сходны по структуре

По общему строению γδ-форма ТкР очень близка к своему αβ-двойнику. Каждая цепь состоит из внеклеточных V и С-доменов, трансмембранного сегмента, содержащего положительно заряженные аминокислотные остатки, и короткого цитоплазматического хвоста.

У человека структура γδ-формы ТкР вариабельна в большей степени, чем у мыши, а сами цели γ и δ могут соединяться дисульфидной связью, образуя димер, либо существовать в виде несвязанных мономеров; наличие дисульфидной связи обусловлено присутствием экзона Сγ2, а не Сδ1, поскольку лишь в последовательности Сγ2 имеется цистеин. (О формировании генов ТкР см. в гл. 8.) В результате дупликации иди трипликации экзона Сγ2 мол. масса γ-цепей ТкР может иметь различную величину. Биологическое значение связанных с этим структурных различии остается неясным. Пока не опубликовано сообщений о существовании лишенной дисульфидной связи γδ-формы ТкР у мыши.

Т-клетки, несущие αβ- или γδ-рецептор, распределены по тканям организма различным образом

Анатомическая локализация Т-клеток различается в зависимости от того, какой разновидностью ТкР они обладают. Форму αβ несет большинство ТкР-экспрессируюших тимоцитов и свыше 95% периферических Т-клеток.

Форму γδ, напротив, несут Т-клетки, встречающиеся только в определенных тканях организма: они составляют небольшую долю Т-клеток тимуса и вторичных лимфоидных органов, но при этом значительную часть Т-клеток эпителиальных покровов, например эпидермиса (у мыши, но не у человека), а также эпителия, выстилающего слизистую оболочку кишечника, матки и языка.

В каждой эпителиальной ткани Т-клетки, несущие γδ-форму ТкР, относятся к отдельной субпопуляции, отличающейся по структуре этого рецептора, а именно по V-области его γ- и δ-цепей. Дифференциальная экспрессия V-генов в γδ-Т-клетках различных субпопуляций возникает, по всей вероятности, в онтогенезе.

Например, у мыши γδ-Т-клетки, заселяющие кожу (дендритные эпидермальные клетки), экспрессируют только Vγ3- и Vδ1 -области (см. гл. 8), тогда как на внутриэпителиальных лимфоцитах желудочно- кишечного тракта выявляются, за редким исключением лишь Vγ5-области (чаще всего в комбинации с Vδ4-, Vδ5-, Vδ6- или Vδ7-областью).

Считается, что эти субпопуляции могут возникать на определенных стадиях созревания Т-клеток в тимусе.

Распознавание антигена γδ-Т-клетками

Природа антигенных структур, распознаваемых (связываемых) γδ-Т-клетками, остается предметом споров.

Установлено, что эти клетки способны распознавать самые разнообразные антигены, например N-формилированныс бактериальные пептиды и аутоантигены – белки теплового шока — или неклассические (дополнительные) антигены МНС класса I, такие как продукты TL-локуса у мыши или молекулы CDI у человека. Некоторые γδ-Т-клетки человека и мыши распознают также классические антигены МНС классов I и II, но данных о том, что это общее свойство всей популяции таких клеток, почти нет.

В общем, γδ-Т-клетки могут выполнять существенную роль в противоинфекционном иммунитете, распознавая бактериальные пептиды (презентированные, вероятно, на неклассических антигенах МНС), или белки, (например, теплового шока), которые синтезируются клетками организма в очаге бактериальной инфекции. В сущности, эти клетки создают первую линию защиты, сдерживая распространение инфекции до тех пор, пока не разовьется иммунный ответ, основанный на распознавании антигена αβ-Т-клетками в комплексе с молекулами МНС.

Источник: //lifelib.info/microbiology/royt/34.html

Строение и функции рецептора сенсорных систем. Основные функции рецепторов клетки

Строение и функции рецепторов клетки

Нервная система человека осуществляет сложные аналитико-синтетические процессы, обеспечивающие быструю адаптацию органов и систем к изменениям внешней и внутренней среды.

Восприятие раздражителей из окружающего мира происходит благодаря структуре, включающей в себя отростки афферентных нейронов, содержащих глиальные клетки-олигодендроциты, или леммоциты. Они превращают внешние или внутренние раздражители в биоэлектрические явления, называемые возбуждением или нервным импульсом.

Такие структуры называются рецепторами. В данной статье мы изучим строение и функции рецепторов различных сенсорных систем человека.

Виды нервных окончаний

В анатомии существует несколько систем их классификации. Наиболее распространенная делит рецепторы на простые (состоят из отростков одного нейрона) и сложные (группа нейроцитов и вспомогательных клеток глии в составе узкоспециализированного органа чувств).

Исходя из строения сенсорных отростков. их разделяют на первичные и вторичные окончания центростремительного нейроцита. К таким относят различные рецепторы кожи: ноцицепторы, механорецепторы, барорецепторы, терморецепторы, а также нервные отростки, иннервирующие внутренние органы.

Вторичные являются производными эпителия, создающими потенциал действия в ответ на раздражение (рецепторы вкуса, слуха, равновесия).

Палочки и колбочки светочувствительной оболочки глаза – сетчатки – занимают промежуточное положение между первично- и вторичночувствительными нервными окончаниями.

Еще одна система классификации построена на таком отличии, как вид раздражителя. Если раздражение исходит из внешней среды, то оно воспринимается экстерорецепторами (например звуки, запахи).

А раздражение факторами внутренней среды анализируется интерорецепторами: висцеральными, проприорецепторами, волосковыми клетками вестибулярного аппарата.

Таким образом, функции рецепторов сенсорных систем обусловлены их строением и местом расположения в органах чувств.

Понятие об анализаторах

Для того чтобы дифференцировать и различать условия внешней среды и приспосабливаться к ней, у человека существуют специальные анатомо-физиологические структуры, называемые анализаторами, или сенсорными системами. Русский ученый И. П. Павлов предложил следующую схему их строения. Первый отдел был назван периферическим (рецепторным). Второй – проводниковым, а третий – центральным, или корковым.

Так, например, зрительная сенсорная система включает в себя чувствительные клетки сетчатки – палочки и колбочки, два зрительных нерва, а также зону коры головного мозга, расположенную в её затылочной части.

Некоторые анализаторы, такие как уже упоминавшиеся зрительный и слуховой, включают в себя дорецепторный уровень – определенные анатомические структуры, улучшающие восприятие адекватных раздражителей.

Для слуховой это наружное и среднее ухо, для зрительной системы – светопреломляющая часть глаза, включающая склеру, водянистую влагу передней камеры глаза, хрусталик, стекловидное тело.

Мы остановимся на периферической части анализатора и ответим на вопрос о том, какова функция рецепторов, входящих в него.

Как клетки воспринимают раздражители

В их мембранах (или в цитозоле) находятся специальные молекулы, состоящие из белков, а также сложные комплексы – гликопротеиды. Под воздействием факторов внешней среды эти вещества изменяют свою пространственную конфигурацию, что служит сигналом для самой клетки и вынуждает её реагировать адекватно.

Некоторые химические вещества, названные лигандами, могут воздействовать на сенсорные отростки клетки, вследствие чего в ней возникают трансмембранные ионные токи. Белки плазмалеммы, обладающие рецептивными свойствами, вместе с молекулами углеводов (т. е. рецепторы) выполняют функции аннтен – воспринимают и дифференцируют лиганды.

Ионотропные каналы

Еще один вид клеточных рецепторов – ионотропные каналы, расположенные в мембране, способные открываться или блокироваться под воздействием сигнальных химических весществ, например Н-холинорецептор, рецепторы вазопрессина и инсулина.

К внутриклеточным воспринимающим структурам относятся факторы транскрипции, которые соединяются с лигандом и затем проникают в ядро. Образуются их соединения с ДНК, которые усиливают или ингибируют транскрипцию одного или нескольких генов. Таким образом, основные функции рецепторов клетки – это восприятие сигналов внешней среды и регуляция реакций пластического обмена.

Палочки и колбочки: строение и функции

Эти рецепторы сетчатки глаза реагируют на световые раздражители – фотоны, которые вызывают в нервных окончаниях процесс возбуждения. Они содержат специальные пигменты: йодопсин (колбочки) и родопсин (палочки). Палочки раздражаются сумеречным светом и не способны различать цвета.

Колбочки отвечают за цветовое зрение и делятся на три вида, каждый из которых содержит отдельный фотопигмент. Таким образом, функция рецептора глаза зависит от того, какие светочувствительные белки в него входят.

Палочки обуславливают зрительное восприятие при слабом освещении, а колбочки отвечают за остроту зрения и восприятие цвета.

Кожа – орган чувств

Нервные окончания нейронов, входящие в дерму, различаются своим строением и реагируют на различные раздражители внешней среды: температуру, давление, форму поверхности.

Функции рецепторов кожи – воспринимать и трансформировать раздражители в электрические импульсы (процесс возбуждения).

К рецепторам давления относятся тельца Мейснера, расположенные в среднем слое кожи – дерме, способные к тонкому различению раздражителей (имеют низкий порог чувствительности).

К барорецепторам относятся тельца Пачини. Они располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Функции рецептора – ноцицептора боли – это защита от патогенных раздражителей.

Кроме кожи такие нервные окончания расположены во всех внутренних органах и имеют вид ветвящихся афферентных отростков.

Терморецепторы могут находиться как в коже, так и во внутренних органах – кровеносных сосудах, отделах центральной нервной системы. Они классифицируются на тепловые и холодовые.

Активность этих сенсорных окончаний может увеличиваться и зависит от того, в каком направлении и с какой скоростью меняется температура поверхности кожи. Следовательно, функции рецепторов кожи разнообразны и зависят от их строения.

Механизм восприятия слуховых раздражителей

Экстерорецепторы – волосковые клетки, которые обладают высокой чувствительностью к адекватным раздражителям – звуковым волнам. Они называются мономодальными и являются вторичночувствительными. Располагаются в кортиевом органе внутреннего уха, входя в состав улитки.

По своему устройству кортиев орган похож на арфу. Слуховые рецепторы погружены в перилимфу и имеют на своих концах группы микроворсинок. Колебания жидкости вызывают раздражение волосковых клеток, переходящие в биоэлектрические явления – нервные импульсы, т. е. функции рецептора слуха – это восприятие сигналов, имеющих вид звуковых волн, и трансформация их в процесс возбуждения.

Контактные рецепторы вкуса

Каждый из нас имеет предпочтение в пище и напитках. Вкусовую гамму продуктов питания мы воспринимаем с помощью органа вкуса – языка.

Он содержит четыре типа нервных окончаний, локализованных следующим образом: на кончике языка – вкусовые сосочки, различающие сладкое, на его корне – горькое, а солёное и кислое различают рецепторы боковых стенок.

Раздражителями для всех типов рецепторных окончаний служат молекулы химических веществ, воспринимаемые микроворсинками вкусовых луковиц, выполняющих функции антенн.

Функции рецептора вкуса – декодировать химический раздражитель и перевести его в электрический импульс, поступающий по нервам во вкусовую зону коры головного мозга.

Нужно отметить, что сосочки работают в паре с нервными окончаниями обонятельного анализатора, расположенными в слизистой оболочке носовой полости.

Совместное действие двух сенсорных систем усиливает и обогащает вкусовые ощущения человека.

Загадка обоняния

Так же, как и вкусовой, обонятельный анализатор реагирует своими нервными окончаниями на молекулы различных химических веществ. Сам механизм, благодаря которому пахучие соединения раздражают обонятельные луковицы, пока до конца не изучен.

Ученные предполагают, что сигнальные молекулы запаха взаимодействуют с различными сенсорными нейронами слизистой оболочки носа.

Другие исследователи связывают раздражение обонятельных рецепторов с тем, что сигнальные молекулы имеют общие функциональные группы (например, альдегидную или фенольную) с веществами, входящими в сенсорный нейрон.

Функции рецептора обоняния заключаются в восприятии раздражения, его дифференцировке и в переводе в процесс возбуждения.

Общее количество обонятельных луковиц в слизистой оболочке носовой полости достигает 60 млн, причем каждая из них снабжена большим количеством ресничек, благодаря которым увеличивается общая площадь соприкосновения рецепторного поля с молекулами химических веществ – запахов.

Нервные окончания вестибулярного аппарата

Во внутреннем ухе расположен орган, отвечающий за координацию и согласованность двигательных актов, поддержание тела в состоянии равновесия, а также участвующий в ориентировочных рефлексах.

Он имеет вид полукружных каналов, называется лабиринтом и анатомически связан с кортиевым органом. В трёх костных каналах находятся нервные окончания, погруженные в эндолимфу.

При наклонах головы и туловища она колеблется, что вызывает раздражение на концах нервных окончаний.

Сами вестибулярные рецепторы – волосковые клетки – контактируют с мембраной. В её состав входят мелкие кристаллы карбоната кальция – отолиты. Вместе с эндолимфой они также начинают перемещаться, что служит раздражителем для нервных отростков.

Основные функции рецептора полукружных каналов зависят от его места расположения: в мешочках он реагирует на гравитацию и контролирует равновесие головы и тела в состоянии покоя.

Сенсорные окончания, находящиеся в ампулах органа равновесия, контролируют изменение движений частей тела (динамическая гравитация).

Роль рецепторов в формировании рефлекторных дуг

Всё учение о рефлексах, начиная от исследований Р. Декарта и до фундаментальных открытий И. П. Павлова и И. М.

Сеченова, базируется на представлении о нервной деятельности как адекватном ответе организма на воздействия раздражителей внешней и внутренней среды, осуществляемые с участием центральной нервной системы – головного и спинного мозга.

Каким бы ни был ответ, простым, например, коленный рефлекс, или таким сверхсложным, как речь, память или мышление, его первым звеном является рецепция – восприятие и различение раздражителей по их силе, амплитуде, интенсивности.

Такая дифференцировка осуществляется сенсорными системами, которые И. П. Павлов назвал «щупальцами мозга».

В каждом анализаторе рецептор выполняет функции антенн, улавливающих и зондирующих раздражители внешней среды: световые или звуковые волны, молекулы химических веществ, физические факторы.

Физиологически нормальная деятельность всех без исключения сенсорных систем зависит от работы первого отдела, называемого периферическим, или рецепторным. От него берут начало все без исключения рефлекторные дуги (рефлексы).

Медиаторы

Это биологически активные вещества, осуществляющие передачу возбуждения от одного нейрона к другому в специальных структурах – синапсах.

Они секретируются аксоном первого нейроцита и, выступая в роли раздражителя, вызывают нервные импульсы в рецепторных окончаниях следующей нервной клетки. Поэтому строение и функции медиаторов и рецепторов тесно взаимосвязаны.

Более того, некоторые нейроциты способны выделять два и более трансмиттера, например, глутаминовую и аспарагиновую кислоты, адреналин и ГАМК.

Источник: //FB.ru/article/250485/stroenie-i-funktsii-retseptora-sensornyih-sistem-osnovnyie-funktsii-retseptorov-kletki

Физиология online | Тематический план

Строение и функции рецепторов клетки

Конспект лекции | Резюме лекции | Интерактивный тест | Скачать конспект

» Клеточная и сенсорная рецепция
» Классификация и строение сенсорных рецепторов
» Преобразование энергии в сенсорном рецепторе
» Свойства рецепторов
» Рецептивное поле

Рецепцией называют процесс восприятия и трансформации (преобразования) энергии внешнего раздражителя в энергию нервного импульса или в сложную последовательность внутриклеточных процессов.

Клеточная и сенсорная рецепция

Под клеточной рецепцией понимают процесс восприятия и преобразования химического сигнала в сложную последовательность внутриклеточных химических процессов. Клеточная рецепция обеспечивает возможность обмена информации между клетками, который осуществляется при помощи биологически активных веществ (гормонов, медиаторов).

Обязательным этапом такого межклеточного взаимодействия является связывание молекул вещества с соответствующей молекулой клетки-мишени, называемой клеточным рецептором . Роль клеточных рецепторов играют специфические белковые моле­кулы, которые могут быть расположены на поверхности клетки, в ци­топлазме или в ядре.

Механизмы рецепции медиаторов и гормонов подробно рассматриваются в соответствующих лекциях.

Сенсорной рецепцией называют процесс восприятия и преобразования энергии раздражителей внешней и внутренней среды организма в энергию нервных импульсов, передаваемую по чувствительным нервам в ЦНС.

Сенсорный рецептор представляет собой нервную клетку или комплекс нервной и эпителиальной клетки, специально приспособленный для восприятия определенного типа раздражителей.

Сенсорные рецепторы являются начальными звеньями любой рефлек­торной дуги, а также участвуют в оценке параметров полезного при­способительного результата в функциональных системах организма.

«Вверх»

Классификация и строение сенсорных рецепторов

По строению рецепторы подразделяют на первичные и вторичные (рис. 1).

•  К первичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается непосредственно периферическими отростками чувствительного нейрона (нервными окончаниями), которые могут быть:

•  свободными, т. е. не имеют дополнительных образований;

•  инкапсулированными, т.е. окончания чувствительного нейрона заключены в особые образования, осуществляющие первичное преобразование энергии раздражителя.

•  К вторичным относят такие сенсорные рецепторы, у которых действие раздражителя воспринимается специализированной рецептирующей клеткой не нервного происхождения. Возбуждение, возникшее в рецептирующей клетке, передается через синапс на чувствительный нейрон.

Рис. 1. Первичные и вторичные рецепторы.

1 – тело чувствительного нейрона;
2 – периферический отросток чувствительного нейрона (дендрит);
3 – центральный отросток чувствительного нейрона (аксон);
4 – глиальная капсула;
5 – рецептирующая клетка;
6 – синапс между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном.

Тело чувствительного нейрона обычно располагается за преде­лами ЦНС: в спинномозговом или вегетативном ганглии. От такого нейрона отходят два отростка – дендрит, который следует к периферическим органам и тканям, и аксон, который направляется в спинной мозг.

По расположению сенсорные рецепторы подразделяют на:

•  экстерорецепторы – воспринимают раздражители из внешней среды организма;

•  интерорецепторы – воспринимают раздражители из внутренней среды организма;

•  проприорецепторы – специализированные рецепторы опорнодвигательной системы.

По разнообразию воспринимаемых раздражителей сенсорные ре­цепторы подразделяют на:

•  мономодальные – приспособлены для восприятия только одного вида раздражителя;

•  полимодальные – приспособлены для восприятия различных видов раздражителей.

По модальности сенсорные рецепторы подразделяют на:

•  хеморецепторы – воспринимают действие химических веществ;

•  фоторецепторы – воспринимают световые раздражители;

•  механорецепторы – воспринимают давление, вибрацию, перемещение, степень растяжения;

•  терморецепторы – чувствительны к изменениям температуры;

•  ноцицепторы – воспринимают болевое раздражение.

«Вверх»

Этапы преобразования энергии внешнего раздражителя в энергию нервных импульсов.

•  Действие раздражителя. Внешний стимул взаимодействует со специфическими мембранными структурами окончаний чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе), что приводит к изменению ионной проницаемости мембраны.

•  Генерация рецепторного потенциала. В результате изменения ионной проницаемости происходит изменение мембранного потенциала (деполяризация или гиперполяризация) чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе). Изменение мембранного потенциала, наступающее в результате действия раздражителя, называют рецепторным потенциалом (РП) .

•  Распространение рецепторного потенциала. В первичном рецепторе РП распространяется электротонически и достигает ближайшего перехвата Ранвье.

Во вторичном рецепторе РП электротонически распространяется по мембране рецептирующей клетки и достигает пресинаптической мембраны, где вызывает выделение медиатора.

В результате срабатывания синапса (между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном) происходит деполяризация постсинаптической мембраны чувствительного нейрона (ВПСП). Образовавшийся ВПСП распространяется электротонически по дендриту чувствительного нейрона и достигает ближайшего перехвата Ранвье.

•  В области перехвата Ранвье РП (в первичном рецепторе) или ВПСП (во вторичном рецепторе) преобразуется в серию ПД (нервных импульсов). Образовавшиеся нервные импульсы проводятся по аксону (центральному отростку) чувствительного нейрона в ЦНС. Поскольку РП генерирует образование серии ПД, его часто называют генераторным потенциалом .

Закономерности преобразования энергии внешнего раздражителя в серию нервных импульсов (рис. 2):

•  чем выше сила действующего раздражителя, тем больше амплитуда РП;

•  чем больше амплитуда РП, тем больше частота нервных импульсов.

Рис. 2. Преобразование энергии внешнего раздражителя в рецепторный потенциал и серию нервных импульсов при действии слабого (А ) и сильного (Б) раздражителя.

«Вверх»

Свойства рецепторов

Специфичность. Большинство рецепторов приспособлены для восприятия только одного вида раздражителей (только одной модальности). Специфичность таких мономодальных рецепторов не является абсолютной – практически любой рецептор реагирует на разные раздражители.

Однако пороговая сила того раздражителя, к восприятию которого рецептор приспособлен, значительно ниже таковой для всех прочих раздражителей. Рецепторы одной и той же модальности могут подразделяться на несколько групп в зависимости от характеристик воспринимаемого раздражителя.

Например, колбочки сетчатки глаза распадаются на 3 подгруппы – колбочки с максимальной чувствительностью к свету с длиной волны 450, 530 и 560 нм.

Чувствительность. Количественной мерой чувствительности сенсорного рецептора является абсолютный порог чувствительности  – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение рецептора.

Адаптацией называют явление ослабления возбуждения в рецепторе при действии длительного раздражителя постоянной силы.

В зависимости от скорости адаптации рецепторы подразделяют на:

•  тонические (пропорциональные) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя; после высокочастотного залпа в начале действия раздражителя частота нервных импульсов устанавливается на постоянном уровне (рис. 3, А);

•  промежуточные (фазнотонические) рецепторы генерируют нервные импульсы в течение всего времени действия раздражителя, однако их частота существенно уменьшается (рис. 3, Б);

•  фазные (дифференциальные) рецепторы генерируют нервные импульсы в начальный (ON-ответ) и конечный (OFF-ответ) период действия раздражителя (рис. 4, В).

Рис. 3. Адаптация тонических ( А ), промежуточных ( Б ) и фазных рецепторов ( В ) к длительно действующему раздражителю постоянной силы.

«Вверх»

Рецептивное поле

Рецептивным полем нейрона называют множество рецепторов, функционально связанных с этим нейроном.

Рецептивное поле нейрона представляет собой динамическое образование – один и тот же нейрон в различные моменты времени может оказаться функционально связанным с различным количеством рецепторов.

Максимальная величина рецептивного поля какого-либо нейрона соответствует количеству рецепторов, которые связаны с эти нейроном морфологически, а минимальная величина может ограничиваться всего одним рецептором (рис. 4).

Рис. 4. Рецептивные поля нейронов.

А – максимальное рецептивное поле нейрона 2;
Б
– минимальное рецептивное поле нейрона 2;
В
– рецептивное поле нейрона 3;
1 – рецептирующая клетка.

Перекрытие рецептивных полей. У первичных рецепторов зоны ветвления периферических отростков чувствительных нейронов могут перекрывать друг друга (рис. 5, А). У вторичных рецепторов одна рецептирующая клетка может контактировать с несколькими чувствительными нейронами, т. е. может входить в состав рецептивных полей различных нейронов (рис. 6.5, Б).

Рис. 5. Перекрытие рецептивных полей чувствительных нейронов первичных и вторичных рецепторов.

Взаимодействие рецепторов в рецептивном поле .

При одновременном раздражении нескольких рецепторов, входящих в состав рецептивного поля одного нейрона, в этом нейроне можно получить ответ только от одного рецептора.

В других рецептивных полях имеют место более сложные взаимодействия. Например, в сетчатке глаза существуют тормозные взаимодействия между рецепторами, расположенными в центральной и периферической части рецептивного поля.

«Вверх»

Источник: //www.bio.bsu.by/phha/03/03_text.html

ПроНедуг
Добавить комментарий